Le côlon contribue à trois fonctions importantes de l’organisme : 1) la concentration des matières fécales par absorption d’eau et d’électrolytes, 2) l’entreposage et l’évacuation maîtrisée des selles et 3) la digestion et l’absorption des aliments non encore digérés. Bien que le côlon ne soit pas un organe vital, ses fonctions contribuent de manière importante au bien-être général des humains. Sur le plan fonctionnel, le côlon peut être divisé en deux parties séparées par le côlon transverse, soit le côlon droit et le côlon gauche. Le côlon droit (caecum et côlon ascendant) joue un rôle majeur dans l’absorption de l’eau et des électrolytes, de même que dans la fermentation des sucres non digérés; le côlon gauche (côlon descendant, côlon sigmoïde et rectum) intervient surtout dans l’entreposage et l’évacuation des selles.    

Le côlon humain est un organe musculaire d’environ 125 cm de long in vivo . Sa paroi comprend les quatre couches fondamentales présentes dans les autres organes creux du tube digestif – la muqueuse, la sous-muqueuse, la couche musculaire circulaire et la couche musculaire longitudinale – mais elle se distingue par plusieurs caractéristiques importantes. Ainsi, la muqueuse n’a pas les villosités trouvées dans l’intestin grêle et présente un aspect relativement lisse, mais elle est parsemée de nombreuses glandes qui s’ouvrent à sa surface. Les types cellulaires présents à la surface ainsi que les glandes ressemblent à ceux de l’intestin grêle, mais le nombre de cellules caliciformes y est beaucoup plus élevé. Ces cellules sécrètent un mucus dans la lumière et l’on trouve parfois à l’état normal des filaments glaireux dans les selles. Certains patients croient, à tort, que ce phénomène est la conséquence d’une affection colique sous-jacente. Les haustrations que l’on utilise pour distinguer le côlon dans les radiographies au baryum ne sont pas des caractéristiques anatomiques statiques du côlon, mais elles représentent plutôt des contractions de la musculeuse circulaire qui sont maintenues pendant des périodes de plusieurs heures. La musculeuse longitudinale ou externe est composée de trois bandes appelées taenia coli , qui s’étendent du caecum au rectum où elles fusionnent pour former une couche musculaire externe uniforme. Ces bandes musculaires et les petits sacs remplis de gras de la séreuse, appelés appendices épiploïques, aident à situer le côlon dans la cavité péritonéale.

L’innervation du côlon se fait par l’interaction complexe de nerfs intrinsèques (système nerveux entérique) et extrinsèques (système nerveux autonome) ( figure 1 ). Les corps cellulaires des neurones du système nerveux entérique sont regroupés dans des ganglions reliés les uns aux autres par des réseaux de fibres constituant le plexus de Meissner et le plexus d’Auerbach. Ces nerfs sont organisés en chaînes nerveuses locales qui modulent la motilité (myentérique, d’Auerbach), la sécrétion, la circulation sanguine et probablement la fonction immunitaire (sous-muqueux, de Meissner). La libération de neurotransmetteurs excitateurs tels que l’acétylcholine, la substance P et la sérotonine (5-HT) a pour fonction l’activation des chaînes nerveuses locales dont celles qui commandent les contractions musculaires. Leurs différents récepteurs constituent des cibles pharmacologiques pour la mise au point de médicaments capables d’altérer les fonctions coliques, telle la motilité. Le principal neurotransmetteur inhibiteur est l’oxyde nitrique. L’importance du système nerveux entérique est démontrée dans la maladie de Hirschsprung où l’on observe une absence congénitale de neurones inhibiteurs contenant de l’oxyde nitrique dans des segments de longueur variable du côlon et du rectum. Cela a pour conséquence une incapacité du côlon à se décontracter dans les régions affectées. Les nouveau-nés atteints souffrent généralement d’occlusion intestinale ou de constipation grave. Une radiographie au baryum montre la région atteinte comme un segment contracté, les effets excitateurs de l’acétylcholine ne subissant aucun antagonisme, en raison de l’absence de neurotransmetteurs inhibiteurs.

Le système nerveux autonome est constitué de nerfs sensitifs, dont les corps cellulaires sont situés dans les ganglions spinaux, et de nerfs moteurs sympathiques et parasympathiques. Les nerfs parasympathiques qui innervent le côlon droit sont issus du nerf vague, alors que ceux qui innervent le côlon gauche proviennent des nerfs sacrés du pelvis. Les nerfs parasympathiques sont principalement excitateurs et les nerfs sympathiques, surtout inhibiteurs.   Les nerfs du système autonome modulent les chaînes nerveuses entériques dans le côlon et participent aux réflexes neuraux dans les ganglions sympathiques, la moelle épinière et le cerveau. Les connexions entre le cerveau et l’intestin sont importantes pour la perception des stimuli viscéraux (fonction sensitive) et pour la modification de la fonction colique (fonction motrice) en réponse aux stimuli centraux. Le stress aigu est un exemple de stimulus central pouvant déclencher des modifications importantes de l’activité colique par l’entremise de ces connexions. Ce stimulus provoque la libération d’hormones centrales telles que la substance libératrice de la corticotropine. Ces hormones activent les voies parasympathiques qui, à leur tour, stimulent la motilité du côlon et peuvent causer une diarrhée.

Le côlon absorbe l’eau très efficacement. Dans des conditions physiologiques normales, environ 1,5 L de liquide pénètre chaque jour dans le côlon, mais de 100 à 200 mL seulement sont excrétés dans les selles. La capacité maximale d’absorption du côlon est d’environ 4,5 L par jour, de sorte qu’une diarrhée (augmentation de la quantité de liquide dans les selles) ne surviendra que si le débit iléo-caecal excède la capacité d’absorption ou que la muqueuse colique elle-même sécrète du liquide. La caractéristique fondamentale du transport des électrolytes dans le côlon qui permet cette absorption efficace de l’eau est la capacité de la muqueuse colique de produire un important gradient osmotique entre la lumière intestinale et l’espace intercellulaire. Ce gradient osmotique est créé par le transport de sodium producteur d’électrons qui est effectué par l’ATPase Na ⁺ K ⁺ dépendante d’énergie de la membrane basolatérale laquelle pompe le sodium de l’intérieur de la cellule vers l’espace intercellulaire à l’encontre d’un important gradient de concentration (voir la figure 5 dans le chapitre 7, « L’intestin grêle »). Le sodium présent dans la lumière du côlon passe à son tour à travers la membrane apicale de la cellule par des canaux sodiques, dans le sens du gradient de concentration créé par la pompe. À l’opposé de ce qui se produit dans l’intestin grêle, où le sodium de l’espace intercellulaire peut revenir par diffusion vers la lumière de l’intestin et atteindre une concentration iso-osmotique, un milieu hypertonique est maintenu dans l’espace intercellulaire parce que les jonctions serrées sont beaucoup moins perméables au sodium. Le résultat net est que le liquide hypertonique présent dans l’espace intercellulaire pompe l’eau de manière passive de la lumière vers la muqueuse. Il s’ensuit également une grande efficacité d’absorption du sodium. Des 150 mEq de sodium qui pénètrent dans le côlon chaque jour, moins de 5 mEq sont perdus dans les selles.

Les jonctions serrées sont très perméables au potassium, contrairement à ce qui en est pour le sodium, ce qui permet au potassium de passer du plasma  vers la lumière. Le potassium pompé dans la cellule par l’ATPase Na ⁺ K ⁺ peut aussi être sécrété dans la lumière. Le potassium est normalement sécrété dans la lumière à moins que sa concentration intraluminale ne dépasse 15 mEq/L. Ce traitement du potassium peut expliquer l’hypokaliémie observée dans la diarrhée colique et peut jouer un rôle dans le maintien de l’équilibre potassique aux derniers stades de l’insuffisance rénale. D’autres mécanismes de transport semblables à ceux de l’intestin grêle (voir la section 5 du chapitre 7) sont aussi observés dans les entérocytes coliques où ils assurent la neutralité électrique, le pH intracellulaire et la sécrétion. Toutefois, il n’y a pas de cotransporteurs de nutriments dans le côlon.

La régulation du transport de l’eau et des électrolytes dans le côlon fait également intervenir des interactions complexes entre les voies de régulation humorale, paracrine et neurale (voir le chapitre 7). Il y a toutefois une différence importante : l’effet de l’aldostérone, qui n’agit pas au niveau de l’intestin grêle. Cette hormone est sécrétée en réponse à une déplétion du sodium total corporel ou à une surcharge potassique, et elle stimule l’absorption du sodium et la sécrétion du potassium dans le côlon.

On en sait beaucoup moins sur la motilité du côlon que sur celle des autres régions du tractus gastro-intestinal. Le mouvement des matières fécales du caecum au rectum est un processus lent qui demande quelques jours. Sur le plan fonctionnel, les caractéristiques de contraction dans le côlon droit (caecum et côlon ascendant) produisent un brassage important qui facilite l’absorption d’eau, alors que dans le côlon gauche (sigmoïde et rectum), elles ralentissent le mouvement des selles formées, ce qui constitue un réservoir jusqu’à ce que les réflexes stimulent les contractions pour faire avancer et évacuer les selles.

Il existe plusieurs types fondamentaux de contraction dans le côlon. Les contractions annulaires sont dues à la contraction du muscle circulaire et peuvent être toniques ou rythmiques. Les contractions toniques sont maintenues pendant des heures et produisent les haustrations mises en évidence par radiographie au baryum; elles semblent jouer un rôle dans le brassage. Les contractions rythmiques peuvent être intermittentes ou régulières. Les contractions régulières sont non occlusives, durent quelques secondes et se déplacent en direction céphalique (côlon droit) et en direction caudale (côlon gauche). Vraisemblablement, elles jouent aussi un rôle dans le brassage. Les contractions annulaires intermittentes se produisent à quelques heures d’intervalle, obstruent la lumière colique et se déplacent en direction caudale : ceci représente un mouvement de masse des selles pour effectuer le remplissage du sigmoïde et du rectum. Les contractions du muscle longitudinal produisent les saillies de la paroi colique entre les taenia coli , mais l’importance de ce phénomène demeure mal comprise. L’origine de ces contractions est également mal connue mais semble reliée aux propriétés d’ondes lentes du muscle lisse (contractions rythmiques régulières) dans certaines situations, et à des facteurs principalement neuraux (contractions rythmiques intermittentes) dans d’autres situations. À leur tour, ces facteurs sont modulés par des interactions avec les voies paracrine et humorale, et d’autres voies neurales.

Les caractéristiques de contraction du côlon dépendent de l’état alimentaire. L’activation du réflexe gastrocolique à l’ingestion de nourriture en est le meilleur exemple. Les aliments dans le duodénum, en particulier les aliments gras, déclenchent dans le côlon des contractions rythmiques intermittentes réflexes et un mouvement de masse correspondant des selles. Cette activité, à médiation humorale et nerveuse, explique que l’ingestion d’aliments provoque le besoin de déféquer, observation faite par de nombreuses personnes.

On trouve dans la lumière du côlon un plus grand nombre de bactéries (et plus d’anaérobies que d’aérobies) que partout ailleurs dans le tractus gastro-intestinal. Ces bactéries digèrent un certain nombre de produits alimentaires non digérés qui se trouvent normalement dans les effluents déversés dans le côlon, tels les sucres complexes contenus dans les fibres alimentaires.

Les sucres complexes sont dégradés par fermentation bactérienne en acides gras à chaîne courte, en butyrate, en propionate et en acétate. Ces acides gras à chaîne courte constituent des sources nutritives essentielles pour l’épithélium colique et, de plus, peuvent satisfaire jusqu’à 500 calories/jour des besoins alimentaires globaux. Ils sont acheminés par transport passif et actif à l’intérieur des cellules où ils constituent une importante source d’énergie pour la cellule par l’intermédiaire de la voie de ß-oxydation. L’importance de cette fonction est démontrée par l’effet d’une colostomie qui détourne les matières fécales du côlon distal. L’examen de cette région révèle généralement des signes d’inflammation que l’on appelle « colite de détournement ». Cette inflammation peut être traitée par l’instillation dans le rectum de mélanges d’acides gras à chaîne courte.

La fermentation des sucres par les bactéries du côlon est aussi une source importante de gaz coliques tels l’hydrogène, le méthane et le dioxyde de carbone. Ces gaz, particulièrement le méthane, expliquent en grande partie la tendance de certaines selles à flotter dans la cuvette. L’azote, qui diffuse dans le côlon à partir du plasma, est le principal gaz. Toutefois, l’ingestion de grandes quantités de sucres complexes non digérés, tels que ceux qui se trouvent dans les haricots, ou la mauvaise digestion de sucres simples, tels que le lactose, peuvent occasionner une augmentation importante de la production de gaz coliques. Cela peut amener les patients à se plaindre de gonflements abdominaux et de flatulence accrue.

Lorsque les sels biliaires des acides gras à longue chaîne sont mal absorbés en assez grande quantité, leur digestion par les bactéries coliques produit des sécrétagogues puissants. Une malabsorption des sels biliaires causant une diarrhée cholérique se produit typiquement après une résection de l’iléon terminal, habituellement pour le traitement de la maladie de Crohn. Lorsque la longueur des segments réséqués dépasse 100 cm, ce problème se complique d’une diminution de la réserve de sels biliaires parce que leur production ne peut compenser l’augmentation des pertes fécales. Dans cette situation, une diarrhée est également le résultat de la malabsorption des graisses. Les mécanismes proposés, par lesquels de multiples métabolites des sels biliaires et des métabolites hydroxylés des acides gras à longue chaîne agissent comme sécrétagogues, constituent un exemple de la façon dont de multiples systèmes de régulation peuvent interagir pour maîtriser la fonction colique. Ces mécanismes comprennent la perturbation de la perméabilité de la muqueuse, la stimulation de la sécrétion d’ions Cl ^- et d’eau par des neurones sécrétomoteurs entériques, l’augmentation des activités paracrines des prostaglandines par une augmentation de leur production et des effets directs sur l’entérocyte qui augmentent le calcium intracellulaire.